Retina

Contenido

• 1 La Selva del Ojo
• 2 Fotorreceptores
• 3 Células Horizontales
• 4 Células Amacrinas
• 5 Células Bipolares
• 6 Células Ganglionares
• 7 Investigaciones Actuales
• 8 Explorando la Selva

La Selva del Ojo

Archivo:Retinalneurons4.jpg
La visión puede ser definida como la forma de saber qué está dónde cuando miramos. ¿Pero qué pasa exactamente cuando “miramos”? Para poder entender verdaderamente el complejo proceso que decodifica, por ejemplo, las palabras que vemos en está página debido a los fotones que entran en nuestros ojos, debemos explorar el complejo amasijo de células conocido como retina. ¡Sigue leyendo para comenzar tu viaje hacia la comprensión de la percepción visual! Aunque todas las partes del ojo son importantes para la visión, la parte que es absolutamente determinante para transformar la luz en señales neurales se llama retina. Está localizada en el fondo del ojo y sus señales viajan hacia el cerebro a través del nervio óptico. La retina está compuesta por varias capas distintas de células que pueden ser catalogadas como en el siguiente diagrama. Haz clic sobre la imagen para agrandarla:

Se sabe que las capas retinales que se muestran en la imagen de arriba existen en diversas especies de mamíferos. Los científicos han logrado progresos en la identificación de los principales tipos de células en la población neuronal de lo que sería una retina genérica en mamíferos: las capas están formadas por tipos de células que, con un criterio amplio, han sido identificadas como fotorreceptores, células amacrinas, células bipolares, células horizontales y células ganglionares.

Fotorreceptores

Archivo:RodsAndCones.jpg

Bastones y conos en la capa de fotorreceptores de la retina

 

Los fotorreceptores están constituidos por dos clases amplias de células: bastones y conos. Los bastones están concentrados en los bordes exteriores de la retina y son utilizados en la visión periférica. Son más sensibles a la luz que los conos y son responsables de casi la totalidad de la visión nocturna (también conocida como visión escotópica). Los conos están más concentrados en en el centro de la retina y son el único tipo de fotorreceptor hallado en el centro de la retina (la fóvea). Los conos son los responsables de la visión del color (también llamada visión fotópica). Los mamíferos normalmente tienen dos o tres tipos de conos porque para poder identificar la longitud de onda de un estímulo (es decir, su color) es necesario comparar la información producida por al menos dos tipos de conos.

Células Horizontales

Archivo:Retina horizontal cell1.jpg

Células horizontales en la retina

 

Se cree que existen dos tipos de células horizontales, cada uno con una forma distinta, que combinados dan información a todas las células fotorreceptoras. A pesar del número de células con las que forman sinapsis, las células horizontales representan un población relativamente pequeña de las células de la retina (menos del 5% de las células en la capa nuclear interna). Aún no se conoce la razón específica por la que existen dos clases de células horizontales; podría tener que ver con la identificación de diferencias de color en el sistema rojo-verde.

Células Amacrinas

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Dos tipos de células amacrinas

 

Parece que las células amacrinas permiten a las células ganglionares enviar al cerebro señales correlacionadas temporalmente: la información transmitida por la misma célula amacrina a dos células ganglionares distintas tenderá a causar que esas células ganglionares envíen señales al mismo tiempo. Se ha demostrado que las células amacrinas cuyo comportamiento ha logrado ser entendido tienen funciones muy específicas.

Más Detalles (en inglés)

Células Bipolares

Archivo:Bipolarcells.jpg

Reconstrucción de 114 células nerviosas bipolares conectadas a bastones en una sección de la retina de un ratón. La parte superior, más densa, son dendritas; la parte inferior, menos tupida, son axones (crédito: MPI for Medical Research).

 

Las células bipolares conectan fotorreceptores con células ganglionares. Su función es transmitir señales de los fotorreceptores a las células ganglionares, ya sea directa o indirectamente. Son llamadas células bipolares debido a su forma. Tienen un cuerpo celular central desde el que se extienden dos grupos diferentes de neuritas (axones y dendritas). Pueden conectarse con bastones o con conos (pero no con ambos a la vez) y también establecen conexiones con células horizontales. A diferencia de la mayoría de las neuronas, que se comunican unas con otras mediante potenciales de acción, las células bipolares hablan con otras células a través de potenciales graduados.
Más Detalles (en inglés)

Células Ganglionares

Archivo:Ganglion.png

Dos vistas distintas (lateral e inferior) de un tipo de célula ganglionar retinal llamada W3

 

Las células ganglionares son las células de salida de la información desde la retina. Sus axones salen del ojo, viajan por el nervio óptico hacia el cerebro para enviar el estímulo visual procesado hasta el núcleo geniculado lateral y forman sinapsis sobre neuronas que se proyectan a la corteza visual primaria, donde el estímulo es interpretado.
Más Detalles (en inglés)

Investigaciones Actuales

De acuerdo a muchos libros de neurociencia, las células ganglionares de la retina pueden categorizarse en dos tipos distintos dependiendo de una propiedad conocida como campo receptivo. Se han encontrado neuronas con campos receptivos en el sistema auditivo, el sistema somatosensioral y en el sistema visual. El campo receptivo de una neurona en particular puede ser definido generalmente como un área en la que la presencia de un estímulo alterará la actividad de esa neurona.
En el sistema visual, el campo receptivo de una célula ganglionar específica se define como la región de la capa fotorreceptora en la retina que, al ser estimulada por la luz, altera la actividad (envío de señales) de esa célula ganglionar. De acuerdo a los libros de texto, las células ganglionares de la retina tienen un campo receptivo ya sea centro-ON periferia-OFF o una campo receptivo centro-OFF periferia ON. Una célula ganglionar centro-ON periferia-OFF disparará cuando el centro de su campo receptivo detecte la luz, pero será inhibida cuando el área que rodea al centro (la periferia) de su campo receptivo detecte la luz. Las células centro-OFF periferia-ON responden de manera exactamente opuesta ante el estímulo de la luz.
Haz clic en la siguiente imagen para ver cómo responden al estímulo de la luz las neuronas con campos receptivos distintos.

En la última década se ha vuelto más claro que la noción de que existen sólo dos campos receptivos en los fotorreceptores es un simplificación sumamente excesiva. Los científicos saben hoy que existen células ganglionares de al menos 15 o 20 tipos diferentes, cada uno con una forma y función fisiológica distintivas. Y que respectivamente tienen conexiones diferentes tipos de células en el resto de la retina. En el Instituto Max Planck (MPI) para la Investigación Médica (en Heidelberg, Alemania) se obtuvo una serie de imágenes de la retina de un ratón para investigar la diversidad de las células ganglionares retinales. Se aplicaron sucesivamente dos técnicas de captura de imágenes: microscopía de fotón doble (2P) y microscopía electrónica serial de barrido block-face (SBEM). De esta forma, los científicos pudieron obtener imágenes que muestran tanto la actividad neural como la conectividad de células ganglionares retinales. No obstante, las imágenes son muy difíciles de analizar e interpretar; aparte de que requiere mucho tiempo. Los científicos en computación del MIT están trabajando en el desarrollo de software que ayude a realizar ese análisis, pero actualmente ese software es mucho menos exacto y confiable que el trabajo que pueden realizar los humanos.

Explorando la Selva

El fin último que motiva las investigaciones sobre la retina que se realizan en lugares como el MPI y el MIT es utilizar las imágenes 2P y SBEM para identificar tipos de células específicos dentro de la amplia variedad de células retinales descritas anteriormente y, aún más allá, entener la conectividad entre estas células. Sus funciones específicas sólo podrán ser investigadas una vez que estas células logren catalogarse con precisión.
¡Y aquí es donde tú participas! Para poder entender totalmente la computación retinal, es necesario trazar el mapa de todas las conexiones que convergen en las células ganglionares, ya que esta diversidad de conexiones genera la diversidad de señales visuales que son enviadas al cerebro. El reto ahora es ampliar el limitado conocimiento que tenemos sobre la conectividad retinal, para poder alcanzar un conocimiento mucho más detallado de las funciones específicas de cada uno de los tipos de célula de la retina. Actualmente, los científicos creen que hay al menos entre cincuenta y sesenta tipos, así que tenemos mucho trabajo por delante.


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Sigue los enlaces siguientes para acceder a publicaciones (en inglés) sobre los temas indicados:


Fundamentos sobre la retina

• Refresca conocimientos con cualquier libro de texto estándar que te sea familiar (Por ejemplo, Capítulo 9 de Bear, Connors y Paradiso, Capítulo 26 de Kandel, Schwartz y Jessell, etc.)
• R. H. Masland. The fundamental plan of the retina. Nature Neuroscience 4: 877-886 (2001). pdf
• R. H. Masland. Neuronal diversity in the retina. Current Opinion in Neurobiology 11: 431-436 (2001).

Clasificación de neuronas retinales: morfología y métodos genéticos

• S. Siegert, B. G. Scherf, K. Del Punta, N. Didkovsky, N. Heintz, B. Roska. Genetic address book for retinal cell types. Nat Neurosci. 12: 1197-1204 (2009).

Células ganglionares

• J.-H. Kong, D. R. Fish, R. L. Rockhill, and R. H. Masland. Diversity of ganglion cells in the mouse retina: unsupervised morphological classification and its limits. J. Comp. Neurol 489: 293-310 (2005).
• I.-J. Kim, Y. Zhang, M. Meister, and J. R. Sanes. Laminar Restriction of Retinal Ganglion Cell Dendrites and Axons: Subtype-Specific Developmental Patterns Revealed with Transgenic Markers. J. Neurosci. 30(4): 1452-1462 (2010).

Células amacrinas

• M. A. MacNeil, J. K. Heussy, R. F. Dacheux, E. Raviola, R. H. Masland. The shapes and numbers of amacrine cells: matching of photofilled with Golgi-stained cells in the rabbit retina and comparison with other mammalian species. J. Comp. Neurol. 413(2): 305-326 (1999).

Células bipolares

• K. K. Ghosh, S. Bujan, S. Haverkamp, A. Feigenspan, and H. Wässle. Types of bipolar cells in the mouse retina. J. Comp. Neurol 469(1): 70-82 (2004).
• H. Wässle, C. Puller, F. Müller, and S. Haverkamp. Cone Contacts, Mosaics, and Territories of Bipolar Cells in the Mouse Retina. J. Neurosci 29(1): 106-117 (2009).

Circuitos neurales y modelos computacionales

• I.-J. Kim, Y. Zhang, M. Yamagata, M. Meister, and J. R. Sanes. Molecular identification of a retinal cell type that responds to upward motion. Nature 452: 478-82 (2008).
• K. L. Briggman, M. Helmstaedter, and W. Denk. Wiring specificity in the direction-selectivity circuit of the retina. Nature 471: 183-188 (2011).
• S. A. Baccus, B. P. Ölveczky, M. Manu, and M. Meister. A Retinal Circuit That Computes Object Motion. J. Neurosci. 28(27): 6807-6817 (2008).
• S. Venkataramani and W. R. Taylor. Orientation Selectivity in Rabbit Retinal Ganglion Cells Is Mediated by Presynaptic Inhibition. J. Neurosci. 30(46): 15664-15676 (2010). 

Via: www.eyewire.org